Главная » 2013 » Октябрь » 23 » Скачать Род Equisetum L. в российской и мировой флоре: биоморфология, изменчивость, таксономия. Скворцов, Владимир Энгельсович бесплатно
16:21
Скачать Род Equisetum L. в российской и мировой флоре: биоморфология, изменчивость, таксономия. Скворцов, Владимир Энгельсович бесплатно
Род Equisetum L. в российской и мировой флоре: биоморфология, изменчивость, таксономия
Диссертация
Автор: Скворцов, Владимир Энгельсович
Название: Род Equisetum L. в российской и мировой флоре: биоморфология, изменчивость, таксономия
Справка: Скворцов, Владимир Энгельсович. Род Equisetum L. в российской и мировой флоре : биоморфология, изменчивость, таксономия : диссертация кандидата биологических наук : 03.00.05 / Скворцов Владимир Энгельсович; [Место защиты: Моск. гос. ун-т им. М.В. Ломоносова. Биол. фак.] - Москва, 2008 - Количество страниц: 258 с. ил. Москва, 2008 258 c. :
Объем: 258 стр.
Информация: Москва, 2008
Содержание:
ГЛАВА 1 Краткая история изучения группы и основные сведения о ней
11 История изучения
12 Основные сведения о группе
ГЛАВА 2 Материалы и методы
ГЛАВА 3 Биоморфологические особенности видов Equisetum
31 Морфология побегов и их систем
32 Дифференциация надземных вегетативных побегов
33 Диморфизм побегов, связанный с генеративным размножением
34 Ритм сезонного развития Фенология Продолжительность жизни побегов и ритм их онтогенеза
35 Биоморфологическая классификация видов Equisetum
ГЛАВА 4 Изменчивость признаков и влияние на нее различных факторов
41 Онтогенетические закономерности, связанные с изменчивостью
42 Влияние экологических факторов на изменчивость у хвощей
43 Географическая изменчивость
ГЛАВА 5 Проблемы таксономии хвощей
51 История вопроса
52 Таксономический анализ морфологических признаков
53 Число и статус таксонов в пределах рода Таксономически сложные случаи
54 Ключ для определения видов Equisetum мировой флоры
ГЛАВА 6 Роль межвидовой гибридизации у хвощей
ГЛАВА 7 Система рода Equisetum
Выводы
Введение:
Род Equisetum L. s.l. (хвощ) - единственный ныне живущий представитель древнего и обособленного отдела Equisetophyta (Arthrophyta), расцвет которого пришелся на палеозой и, в меньшей степени, на мезозой. Несмотря на древность происхождения, эта группа успешно существует и в настоящее время. Число современных видов составляет по разным оценкам от 15-20 до 60 (Milde, 1967a-b; Hauke, 1963, 1978). Хвощи известны ныне на всех континентах, кроме Антарктиды, но основное их разнообразие сосредоточено в северном полушарии, в том числе в России и в бывшем СССР. Большинство видов имеют очень широкие ареалы и являются самым обычным компонентом различных типов растительности от крайнего севера тундровой зоны и высокогорий до пустынь и тропических лесов. Во многих сообществах они являются доминантами или субдоминантами растительного покрова. Некоторые виды имеют лекарственное, кормовое и техническое значение, другие могут быть агрессивными сорняками. Хвощи фигурируют в любом курсе ботаники; без их изучения не обходится ни одна ботаническая практика. Натуралистам хвощи известны еще со времен Древнего Рима, значительная часть видов описана в классических трудах VIII-XIX вв., автором многих является сам К. Линней.Из-за сравнительно небольшого объема группы и долгой истории ее изучения сложилась кажущаяся естественной, но, увы, иллюзорная мысль о хорошей изученности хвощей. Даже среди ботаников она иногда становится трудно преодолимым убеждением. Однако те исследователи, которые специально посвятили себя изучению этого рода (Milde, 1965а; 1967а-Ь, Schafmer, 1921; 1923; 1926; 1928; 1939а-с; 1930a-b; Rothmaler, 1944; Hauke, 1960; 1963; 1966; 1969а; 1974; 1978; Page, 1972a-b; 1974; 1990), были отнюдь не склонны считать хвощи легкой для изучения группой. Суммируя их выводы и наши собственные наблюдения, мы считаем необходимым обратить внимание на следующие факты: 1. В гербарных коллекциях обнаруживается до 50% неверно определенных образцов, относящихся даже к самым обычным(!) видам, не говоря уже о таксономически сложных случаях. Некоторые экземпляры переопределяются по два и по три раза, и все же остаются определенными неверно. Нередки случаи смешения на листе двух-трех видов под одним названием, которое иногда даже не соответствует ни одному из образцов.Принято считать, что виды Equisetum легко отличаются друг от друга, как по габитусу, так и по отдельным признакам. Поэтому ключи для их определения часто не пересматриваются на протяжении десятилетий, и даже веков, и восходят к авторам XIX столетия, которые не представляли себе всего размаха изменчивости хвощей. Уже К.Линней совершал ошибки при определении им же описанных видов Equisetum (Hauke, 1978). О природе же и статусе таких действительно спорных таксонов как Е. boreale, Е. litorale, Е. trachyodon, Е. laevigatum и др. дискуссии растягивались на многие десятилетия, не принося особого успеха. Таким образом, диагностические признаки видов и ключи нуждаются в ревизии.2. Многие виды характеризуются исключительно высокой изменчивостью. У них описано до 30-60(!) внутривидовых таксонов или "мелких" видов спорного статуса, что приводит к огромной таксономической путанице и дает повод для явно завышенных оценок объема рода. Формы, рассматриваемые в качестве самостоятельных таксонов, при изучении не в гербарии, а в природе, порой оказываются принадлежащими одному и тому же вегетативному клону. Однако причины и закономерности столь высокой изменчивости до сих пор не выяснены.3. Особенностью рода Equisetum считается наличие в нем интенсивной межвидовой гибридизация, также создающей таксономические трудности.Но, вопреки ожиданиям, конкретных данных по гибридам очень мало, а описания их носят, как правило, провизорный характер. Методы выявления гибридов у хвощей, описанные в литературе, не являются полностью объективными и надежными.4. Сведения по биологии и экология хвощей фрагментарны и разрознены; нет ни одной обобщающей работы по этим вопросам. Особенно мало данных по наблюдениям за хвощами в природе; биоморфологические исследования проводились лишь для 3-4 видов. Между тем, экологические особенности хвощей не только интересны и важны сами по себе, но могут служить и ключом к решению таксономических и эволюционных проблем.5. Существует множество (более 25) вариантов системы рода, но ни одна не стала общепринятой. Традиционные подходы к внутриродовой систематике сталкивается с множеством исключений, которые при внимательном изучении сами начинают приобретать характер закономерностей. Филогенетические реконструкции, касающиеся хвощей, недостаточно обоснованы и содержат логические противоречия.Особую проблему составляет изученность хвощей в России и сопредельных государствах. Здесь, по приближенным оценкам, сосредоточено до 2/3 всего мирового разнообразия рода. Но, кроме очень краткой обработки рода во "Флоре СССР" (Ильин, 1934), иной сводки по хвощам для этой территории не существует. Оригинальных работ по Equisetum на русском языке очень мало. Во флористических работах хвощам отводится мало места, а сами обработки подчас формальны или компилятивны.Все эти обстоятельства убедили нас в необходимости монографической обработки рода Equisetum. Наибольшее внимание здесь уделяется видам отечественной флоры, по которым мы располагали почти неограниченным объемом материалов. Однако рассматривать многие общие вопросы можно, лишь привлекая данные обо всех видах мировой флоры. Поэтому, насколько это позволяло наличие доступного материала, мы подвергли критическому рассмотрению и таксоны, отсутствующие в России.Цель и задачи исследования. В соответствии с принципами монографического исследования, цель нашей работы — произвести анализ и затем - новый синтез данных по морфологии, биологии, изменчивости и экологии рода Equisetum и его конкретных представителей в объеме мировой флоры. Частные задачи, вытекающие из этой цели, таковы: 1. Оценить таксономическое значение различных морфологических признаков видов изучаемого рода. Составить ключи для определения видов Equisetum в объеме российской и мировой флоры.2. Изучить закономерности онтогенеза побегов хвощей в связи с варьированием или устойчивостью тех или иных морфологических признаков.3. Изучить влияние экологических факторов на изменчивость в роде Equisetum.4. Изучить биоморфологию всех видов рода и разработать их биоморфологическую классификацию.5. Оценить роль и распространенность гибридизации у хвощей, провести ревизию таксонов гибридного происхождения на территории России и сопредельных стран.6. Составить обзор рода в объеме мировой флоры, уделяя особое внимание видам, обитающим в России и сопредельных странах.7. Дать оценку существующим системам внутриродовой классификации.Научная новизна работы.1. Впервые на массовом материале обоснована таксономическая значимость ряда морфологических признаков Equisetum, в том числе не использовавшихся ранее, и, вместе с тем, показана принципиальная невозможность использования в таксономии этой группы многих других признаков, включая ряд традиционных.2. Впервые за последние 100 лет создан оригинальный, полностью переработанный ключ для определения всех видов мировой флоры Equisetum.3. Составлен современный обзор рода для России и сопредельных государств.4. Дана оценка роли межвидовой гибридизации у Equisetum, с привлечением новых данных по изменчивости и таксономической значимости признаков. Показана ошибочность суждений о гибридогенном происхождении целого ряда форм.5. Изучены закономерности онтогенеза побегов у видов, обитающих в России.6. Разработана биоморфологическая классификация видов Equisetum.Теоретическая и практическая значимость работы.1. Вновь созданные ключи могут быть использованы при составлении "Флоры России" и региональных флор. Уже опубликованы соответствующие обработки для 10-го издания "Флоры" П.Ф. Маевского и сводки "Флора российского Дальнего Востока "; они покрывают весь перечень российских видов рода.2. Разработанная нами методика оценки таксономической значимости морфологических признаков у хвощей (Скворцов, 2004в) может быть применена для других групп растений.4. Анализ различных форм изменчивости у хвощей актуализирует проблему таксономической интерпретации гербарного материала для клонообразующих растений, где такие теоретически значимые единицы как особь и популяция с трудом поддаются дефиниции.5. Подходы к выявлению гибридов у Equisetum могут быть использованы как модельные при изучении гибридизации в других группах растений.6. Результаты работы использованы для оптимизации экспертизы лекарственного сырья хвощей и уточнения соответствующих разделов "Государственной фармакопеи России" (в сотрудничестве с Красногорским заводом лекарственных средств, согласно трудовому соглашению №203 от 24 мая 2003г; отчет находится в ОТК КЗЛС).Апробация работы. Материалы работы были изложены на Конференции по систематике и морфологии растений, посвященная 300-летию со дня рождения Карла Линнея (Москва, 17-20 мая 2007) и конференции "Современные проблемы биологической эволюции" (Москва, 17-20 сентября 2007).Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 4 индивидуальные монографии, 2 главы в коллективных монографиях, 4 статьи в научных журналах (2 из них соответствуют перечню ВАК) и 2 тезиса докладов. Кроме того, одна статья (в журнале из перечня ВАК) находится в печати.Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы, включающего 227 наименований, из них 166 на иностранных языках, и Приложений 1-5. Основное содержание работы изложено на 172 страницах текста, включая 7 таблиц.Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность за обсуждение работы и отдельных ее частей, а также за помощь в сборе и изучении материала В.Н. Павлову, Ю.Е. Алексееву, Н.Н. Цвелеву, Т.Н. Поповой, Ю.А. Иваненко, Н.С. Пробатовой, В.В. Якубову, С Р . Майорову, Н.С. Ликсаковой, О.В. Григорьевой.
