Соматическая полиплоидия в слюнных железах брюхоногих моллюсков
Диссертация
Автор: Зюмченко, Наталья Евгеньевна
Название: Соматическая полиплоидия в слюнных железах брюхоногих моллюсков
Справка: Зюмченко, Наталья Евгеньевна. Соматическая полиплоидия в слюнных железах брюхоногих моллюсков : диссертация кандидата биологических наук : 03.00.25 Владивосток, 2002 194 c. : 61 03-3/1283-9
Объем: 194 стр.
Информация: Владивосток, 2002
Содержание:
2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
21Соматическая полиплоидия в гистогенезах
211 Явление соматической полиплоидии и основные механизмы умножения клеточного генома
212 Свойства и значение полиплоидных клеток
213 Распространение соматической полиплоидии
2131Клетки млекопитающих животных
2132Растительные клетки
2133,Клетки беспозвоночных животных
22Слюнные железы гастропод как объект сравнительногистологических исследований
23 Краткие сведения по систематике и биологии брюхоногих моллюсков
3 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
4 РЕЗУЛЬТАТЫ
410бщая характеристика анатомической организации и клеточного состава слюнных желез гастропод
420собенности клеточного состава и проявления соматической полиплоидии в слюнных железах разных представителей гастропод
421 п/кл Cyclobranchia
422 п/кл Scutibranchia
423 п/кл Pectinibranchia
424 п/кл Opisthobranchia
425 п/кл Dextrobranchia
426 п/кл Pulmonata
427 п/кл Sinistrobranchia
428 п/кл Divasibranchia
5 ОБСУЖДЕНИЕ
ВЫВОДЫ
Введение:
Актуальность проблемы.Явление соматической полиплоидии - умножения числа геномов в отдельных соматических клетках или клеточных популяциях у диплоидного организма - было детально описано в работах Гайтлера (Geitler, 1938, 1953) в связи с открытием им эндомитоза. В настоящее время ясно, что полиплоидизация клеток - закономерное, а иногда и ведущее событие в гистогенезах многих животных и растений (обзоры: Swift, 1953; Barlow, 1978; Nagl, 1978; Бродский, Урываева, 1981; D'Amato, 1989; Анисимов 1998а-г, 1999а-в). До сих пор эта проблема рассматривалась лишь с точки зрения функциональной активности тканей в связи с клеточной пролиферацией и дифференцировкой. Недавно сформулировано представление о полиплоидии как явлении олигомеризации диплоидно-клеточных клонов (эндоклоногенез), что позволило прогностически оценить особенности и значение полиплоидной стратегии роста (Анисимов, 1999в, 1999г).Несмотря на большое внимание к этой теме и значительную историю вопроса, остаются до конца не выясненными причины и филогенетические закономерности проявления соматической полиплоидии. Для ответа на эти вопросы необходимы скрининговые исследования внутри протяженных филогенетических рядов. Как пример такого ряда в нашей работе взят класс брюхоногих моллюсков - Gastropoda.Важнейшим аргументом при выборе группы гастропод явилось то обстоятельство, что у некоторьк легочных и заднежаберных брюхоногих моллюсков уже были известны гигантские полиплоидные клетки в ганглиях нервной системы и в других органах, в частности, в слюнных железах (Swift, 1953; Schreiber, Schreiber, 1964; Анисимов, 1981; Бродский, Урываева, 1981; Анисимов и др., 1995). Важно и то, что существует разработанная геологическая летопись данного класса и уделяется много внимания его систематике (Миничев, Старобогатов, 1979; Голиков, Старобогатов, 1988).Гастроподы насчитывают около 100 тысяч современных видов. Это самый обширный класс моллюсков и второй по численности класс (после насекомых) среди всех животных. Здесь выделяются как относительно молодые группы - Opisthobranchia, Pulmonata, так и довольно древние - Cyclobranchia, Scutibranchia, низшие Pectinibranchia, объединяемые как Archaeogastropoda в составе Prosobranchia. Кроме того, внутри класса брюхоногих имеются разнообразные экологические (морские, солоноватоводные, пресноводные, наземные) и трофические (растительноядные, хищники, всеядные, паразиты) группировки.Для проведения скрининговой работы было необходимо выбрать тестовые органы. Они должны быть гомологичными или, по крайней мере, функционально аналогичными структурами и, что немаловажно, легко идентифицироваться и выделяться анатомически. После предварительного исследования соматической полиплоидии в различных тканях улитки янтарки (Анисимов, 1981; Анисимов и др., 1995) и изучения данных литературы к числу таких органов были отнесены слюнные и пищеварительные железы, а также нервные ганглии. Объектом настоящего исследования стали слюнные железы. Наряду с тем, что в них закономерно встречаются полиплоидные клетки, далеко не ясен вопрос о количестве и специализации клеточных типов. Даже по поводу близких видов гастропод существуют разногласия в интерпретации гистологических данных.Таким образом, предпринятое нами исследование представляет собой интерес не только в цитологическом, но и в сравнительно-гистологическом плане, т.к. описывает морфофункциональную организацию слюнных желез большой и филогенетически сложной группы животных. Основной же интерес представляло распространение феномена соматической полиплоидии в слюнных железах брюхоногих моллюсков в связи с филогенией таксонов, а также функциональной организацией клеток. Без такого сравнительного исследования невозможно понять причины возникновения и общебиологическую роль клеточной полиплоидии в развитии тканей.Цель и задачи исследования.Основная цель работы состояла в том, чтобы на примере слюнных желез выявить эволюционные закономерности возникновения, степень проявления соматической полиплоидии в пределах класса брюхоногих моллюсков и ее возможную роль в филогенетических морфогенезах.Исходя из поставленной цели, были сформулированы задачи исследования: 1. Описать гистологическое строение и клеточный состав слюнных желез разных групп брюхоногих моллюсков.2. Выявить возможные модификации в клеточном составе слюнных желез, обусловленные экологическими, трофическими или филетическими причинами.3. С помощью метода цитофотометрии ДНК определить уровни плоидности ядер секреторных клеток слюнньк; желез у представителей разных групп брюхоногих моллюсков.4. Установить возможную связь проявления соматической полиплоидии с функциональной специализацией секреторных клеток.5. Установить связь полиплоидии соматических клеток с филогенетическим положением видов в пределах класса брюхоногих моллюсков и определить эволюционные тенденции этого феномена.Научная новизна.Впервые единым методическим подходом изучена гистологическая организация слюнных желез 82 видов брюхоногих моллюсков из 48 семейств, 19 отрядов, 8 подклассов. Установлено, что железистый эпителий построен функционально аналогичными клеточными типами: гранулярными секреторными клетками трех вариантов, мукоцитами-1, мукоцитами-П и вспомогательными ресничными и опорными клетками.Показано, что набор клеточных типов в слюнных железах брюхоногих моллюсков варьирует в зависимости от экологических условий, в том числе в связи с трофическими адаптациями видов.Выявлена связь между степенью проявления соматической полиплоидии в клетках слюнных желез и характером их функциональной специализации, а также типом нервной системы гастропод (стрептоневральный или эвтиневральный).Выявлены филогенетические закономерности возникновения и степени проявления соматической полиплоидии в слюнных железах брюхоногих моллюсков. У археогастропод полиплоидные клетки фактически отсутствуют, у стрептоневральных мезо- и неогастропод полиплоидия проявляется умеренно и факультативно, а в молодых группах эвтиневральных гастропод - в высокой степени и закономерно во всех отрядах и у всех видов.Теоретическое и практическое значение работы.Полученные данные по гистологической организации и клеточному составу слюнных желез гастропод могут служить морфологической основой для дальнейших исследований по физиологии слюнных желез. Описанные вариации клеточного состава в разньпс группах могут использоваться как дополнительный критерий в решении вопросов трофики, экологии и филогении гастропод. Определенный вклад в решение задач систематики и филогении гастропод может внести и выявленная корреляция между типом строения нервной системы и степенью проявления полиплоидии в слюнных железах.Выявленные эволюционные тенденции, а также связь между проявлением соматической полиплоидии в нервной системе и в слюнных железах служат конкретным подтверждением предположений А.П. Анисимова (1999в-г) о корреляционных изменениях полиплоидии в различных тканях и наличии филогенетических закономерностей в проявлении данного феномена.Результаты работы, а также сформулированные филогенетические закономерности могут быть включены в университетские курсы по клеточной биологии, сравнительной гистологии, физиологии беспозвоночных и др.Апробация работы.Материалы диссертационной работы были доложены на 1-й и 2-й Региональных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1997, 1998 г.г.); Всероссийском совещании по изз^ению моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток, октябрь 1998 г.); IV (XIII) малакологическом совещании (С-Петербург, октябрь 1998 г.); Международном симпозиуме по периодическим исследованиям окраинных морей восточной Азии (CREAMS'99) (Фукуока, Япония, январь 1999 г.); Всероссийском симпозиуме "Клеточная биология на пороге 21 века" (С-Петербург, октябрь 2000 г.); Конференции наз'чно-образовательного центра морской биоты (НОЦ) ДВГУ (Владивосток, сентябрь 2002 г.).Основные положения, выносимые на защиту.1. Секреторный эпителий слюнных желез брюхоногих моллюсков построен функционально сходными клеточными типами. Различия в клеточном составе могут быть связаны с различными экологическими, в том числе трофическими адаптациями.2. Существует зависимость между степенью проявления соматической полиплоидии в секреторных клетках слюнных желез и их функциональной специализ ацией.3. Характер проявления полиплоидии в слюнных железах разных групп гастропод зависит от типа строения нервной системы (эвтиневральный или стрептоневральный).4. Существуют филогенетические закономерности возникновения и степени проявления соматической полиплоидии в слюнных железах брюхоногих моллюсков.5. Соматическая полиплоидия имела в филогенезе брюхоногих моллюсков морфогенетическое значение: в одних случаях как идиоадаптивная надстройка к обычным диплоидным гистогенезам (приспособление к определенным условиям), а в других - как филогенетическая стратегия эволюционно продвинутых групп, сравнимая с ароморфозом (значительная перестройка онтогенеза в крупных таксонах).Публикации.По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 4 статьи в реферируемых изданиях и 7 материалов научных конференций.Структура и объем диссертации.Диссертация изложена на 194 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, который включает 208 наименований (из них - 122 иностранных авторов). Диссертация иллюстрирована 51 рисунком и 15 таблицами.Благодарности.Я глубоко признательна своему научному руководителю - зав. кафедрой клеточной биологии ДВГУ, д.б.н., профессору А.П. Анисимову за огромную и неоценимую помощь на всех этапах планирования и выполнения работы, а также анализа полученных результатов. Выражаю благодарность всем сотрудникам кафедры клеточной биологии ДВГУ за моральную поддержку и помощь, а также студентамдипломникам, принимавшим участие в выполнении данной темы - И. Колесниковой, А. Расщепкиной и другим.Особую благодарность выражаю А.В. Чернышеву и А.В. Мартынову за помощь в сборе материала и определении многих видов, Л.А. Прозоровой за определение некоторых "трудных" видов. Некоторые экземпляры были привезены из различных поездок и экспедиций Б. Бодровым, В. Шелеховым и Д. Анисимовым, за что выражаю им глубокую благодарность.Работа выполнена при финансовой поддержке фонда US CRDF (грант № REC003), Министерства образования РФ (проект № 97-0-10. 0-43) и ФЦП "Интеграция" (проект № 837).
|
